上述研究工作获得了国家自然科学基金（32160404）、云南省兴滇英才支持计划“青年人才”项目（YNWR-QNBJ-2019-211）、云南省农业基础研究联合专项（202501BD070001-084）、云南省教育厅科研基金项目（2025Y0844）的资助。

绿绒蒿属（Meconopsis）植物主要分布于喜马拉雅山脉及横断山区，是著名的高山花卉，因其独特的观赏价值和药用价值，在园林观赏与药用价值研究中均具有重要意义。花色作为植物最重要的观赏特征之一，受多种色素调节，其中，类黄酮代谢通路中的关键分支点酶，如黄酮醇合酶（FLS）和二氢黄酮醇还原酶（DFR），对共同底物的竞争是花色差异形成的重要代谢基础。这种底物竞争能够显著改变代谢流在黄酮醇与花青素等产物之间的分配，从而直接影响最终的花色表现。同时，绿绒蒿属植物富含多种生物碱，这些生物碱已被证实具有显著的镇痛、抗炎等药理活性，使其成为藏医药体系中的重要药材。解析这些复杂次生代谢产物的合成机理，不仅对于深入理解绿绒蒿属植物的生物学特性及其在高海拔环境下的适应性进化具有重要的科学价值，也为未来绿绒蒿属植物资源的有效开发、利用和可持续发展提供了坚实的理论基础和潜在的分子靶点。

研究成果一：藿香叶绿绒蒿生物碱生物合成与组织特异性分布机制

藿香叶绿绒蒿（Meconopsis betonicifolia）是藏药中用于治疗疼痛和炎症的重要植物，其药用活性主要源于异喹啉类生物碱（BIAs）。酪氨酸脱羧酶（DDC）是BIA生物合成途径中的关键限速酶，负责将酪氨酸转化为酪胺或多巴胺，为后续生物碱合成提供前体。

研究团队对藿香叶绿绒蒿的根、茎、叶和花进行了多组学分析。代谢组显示，根部的生物碱总量和异喹啉类生物碱含量均显著高于其他组织，其中关键中间体codeinone和salutaridine在根部特异性富集。转录组数据显示，异喹啉生物碱合成途径中的大多数结构基因在根部呈上调表达模式。通过整合代谢组学和转录组学数据，研究锁定了MbDDC-3为核心调控基因。

MbDDC-3与罂粟（Papaver somniferum）中的PsDDC同源性高达97%，但其C端非经典核定位信号（NLS）区域存在一个经过正选择的R441G位点（图1）。这一差异导致MbDDC-3呈现独特的核质双定位模式，而其他罂粟科DDC通常仅定位于细胞质中。这种亚细胞定位的变化表明MbDDC-3可能演化出新的调控功能，并通过增强核孔介导的核导入效率来实现。

图1：结构分析和亚细胞定位预测揭示了MbDDC-3与PsDDC蛋白间的适应性分化

在烟草中过表达MbDDC-3后，根部生物碱含量提高约2.7倍。其前体酪胺与多巴胺的含量同步显著上升，证实了MbDDC-3通过强化前体供给来促进下游异喹啉类生物碱积累的作用。研究推测，MbDDC-3在高海拔环境压力下经历了功能分化，通过在根部富集codeinone、salutaridine等中间体，增强了植物的抗紫外、抗啃食及抗菌能力，是藿香叶绿绒蒿适应极端生态环境的关键进化策略（图2）。该成果首次揭示了绿绒蒿在代谢通路水平的生态适应机制，为高山植物进化与药用成分形成研究提供了关键分子依据。

图2：生态适应与功能验证模型

研究成果二：全缘叶绿绒蒿黄色花呈色的多级调控机制。

全缘叶绿绒蒿（Meconopsis integrifolia）以其独特的鲜黄色花朵具有显著的观赏价值，但其花色的分子形成机制此前尚不完全清楚。为探究此机制，研究团队对全缘叶绿绒蒿花瓣三个发育阶段进行了靶向代谢组学分析。结果显示黄酮醇的大量积累是全缘叶绿绒蒿形成鲜黄色花朵的关键色素基础。通过转录组筛选和qPCR验证，团队锁定了两个调控类黄酮合成关键基因：MiFLS2和MiDFR6。

为验证关键基因功能，团队通过异源转烟草，观察烟草表型并进行靶向代谢组学证实，MiFLS2过表达烟草中黄酮醇（如山奈酚-3-β-D-吡喃葡萄糖苷）升高、花青素降低，而MiDFR6过表达烟草中黄酮醇和花青素均升高但花青素占比提升。这表明MiFLS2竞争底物并抑制花青素通路，MiDFR6激活类黄酮通路并偏向花青素合成。MiFLS2不仅同MiDFR6竞争底物，还会通过反馈抑制下游花青素路径基因的表达；而MiDFR6则表现出全局激活特征。该研究提出了“表达比例主导代谢流向”模型，揭示了高山植物花色竞争调控机制，为花卉育种提供了理论基础（图3、4）。